Иммунитет растений: существует ли он и можно ли его улучшить

Пути повышения устойчивости растений

Вакцинация в широком понимании означает применение вакцин для искусственного сообщения организмам невосприимчивости к инфекционным заболеваниям.

Вакциной называют различного вида материал (ослабленные или убитые микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности и др.), применяемый для предохранения против инфекционных болезней. В медицине и ветеринарии, откуда заимствован этот прием, вакцинация производится путем прививок, а в фитопатологии — различными приемами поверхностной обработки растений (обработка семян, опрыскивание растений вакцинами и т. п.).

Вакцинация растений как способ биологической иммунизации находит применение в практике сельского хозяйства, особенно в создании приобретенного иммунитета к вирусным болезням у овощных культур — представителей семейств пасленовых (томата) и тыквенных. Заражение рассады этих культур слабыми штаммами некоторых вирусов приводит к появлению у растений иммунитета, благодаря которому они становятся устойчивыми к сильнопатогенным штаммам тех же вирусов. Этот прием получил название перекрестной защиты или интерференции. Повышение устойчивости растений к патогену можно вызвать путем предварительного инфицирования их непатогенным изолятом. Так, клубни картофеля, предварительно инфицированные авирулентным штаммом Ph. infestans, приобретают устойчивость к вирулентному изоляту этого гриба. В качестве вакцины могут быть использованы убитые патогены. Так, введение в ткани листьев табака убитой культуры Pseudomonas tabacum индуцирует устойчивость к этому патогену. Установлено, что в результате вакцинации в клетках растения появляются защитные вещества, например фитоалексины, изменяется активность ряда ферментов и появляются новые. При приобретенном иммунитете в отличие от врожденного защитные механизмы возникают в ответ на вакцинацию и не передаются по наследству. Рострегулирующие бактерии, обитающие в ризосфере, могут защищать растения от грибных, бактериальных и вирусных болезней, индуцируя их системную устойчивость. Ризосферные микроорганизмы удобны для применения в целях индуцирования устойчивости растений к болезням. Их можно нанести на семена перед посевом или на корневую систему рассады перед посадкой путем обработки суспензией бактерий и грибов. При этом ризообитающие непатогенные микроорганизмы могут выступать конкурентами для патогенов, колонизируя ткани растений, либо выделять метаболиты, включая те, которые обусловливают защитные реакции растений против патогенов. Индукционную активность на ряде культур проявляет препарат триходермин, созданный на основе гриба Trichoderma lignorum.

Большое значение в получении приобретенного иммунитета имеет химическая иммунизация растений, т. е. обработка растений различными химическими веществами для повышения их устойчивости к болезням.

Химические вещества, обладающие свойствами проникать в растения, ассимилироваться ими и оказывать влияние на их обмен, повышая их устойчивость к паразиту как в год применения, так и в последующих поколениях, получили название химических иммунизаторов.

Способы химической иммунизации могут быть различны. Наиболее простым является предпосевная обработка семян химическими веществами; внесение химических соединений в сухом или в жидком виде в почву; опрыскивание химикатами растений в полевых условиях (внекорневая подкормка); введение химикатов в ствол древесных пород.

По химической иммунизации и повышению болезнеустойчивости растений обработкой семян солями родана большие исследования провел И. М. Поляков. Он показал, что если семена пшеницы обработать роданом и затем посеять, то выросшие растения приобретают устойчивость к пыльной головне, бурой и стеблевой ржавчине и мучнистой росе. Им также установлено последействие химической иммунизации, проявляющейся в повышении болезнеустойчивости растений не только в год химической обработки, но и на другой год, в следующем поколении, когда семена перед посевом ничем не обрабатывались.

Кроме родана в качестве химических иммунизаторов возможно применение ртутноорганических соединений — этилмеркурфосфата и этилмер кур хлорида, а также гидрохинона, паранитрофенола, медного купороса и некоторых других соединений.

Механизм химической иммунизации растений заключается в том, что химический иммунизатор оказывает токсическое действие на возбудителя болезни. При этом препарат воздействует не непосредственно на паразита, а через растения, иммунизируя их. Кроме того, в обработанных роданом зернах и в выращенных из них растениях изменяется активность ряда ферментов, возрастает белковый обмен, повышается количество кислот, дубильных веществ, наличие которых связывается с устойчивостью пшениц к твердой и пыльной головне и к ржавчине.

Повышение устойчивости растений к болезням может быть достигнуто внесением в почву химических веществ, регулированием условий питания. В этом направлении получено много данных, показывающих значение различных удобрений. Калийные удобрения, как правило, повышают устойчивость растений к заболеваниям, а азотные, наоборот, усиливают восприимчивость их к заболеваниям.

Из различных химических веществ, вносимых в почву для повышения устойчивости растений к болезням, важное значение имеют микроэлементы. Обширные исследования Т. Д. Страхова и Т. В. Ярошенко показали, что внесение в почву цинка, меди, марганца, бора и других микроэлементов как удобрений в чистом виде и в сочетании с полным минеральным удобрением способствует повышению устойчивости хлебных злаков к головневым грибам и некоторым другим болезням.

Влияние марганца и других микроэлементов на взаимоотношения возбудителя болезни и питающего растения состоите том, что в тканях растений создаются такие условия, при которых паразит не может развиваться, а подвергается постепенной дегенерации. Процесс дегенерации при действии различных микроэлементов протекает с различной интенсивностью. Весьма интенсивно он проходит при действии марганца и цинка, но по-разному у устойчивых и восприимчивых сортов.

Средством иммунизации растений кроме химических соединений могут быть антибиотические вещества и бактериофаги. Действие антибиотиков специфично, каждый из них угнетает одного паразита растения и не действует на другие. Способы введения антибиотиков внутрь растений различны и зависят от паразита, против которого они применяются. Наиболее простыми способами являются: обработка семян растворами чистых антибиотиков или культуральной жидкостью микроорганизма, вырабатывающего антибиотики; опрыскивание растений растворами, содержащими антибиотические вещества; введение в ствол дерева.

Читать статью  Черная борода водоросль в аквариуме: причины,лечение,профилактика,фото,видео

К настоящему времени выявлено большое число синтетических и природных соединений, индуцирующих устойчивость растений к болезням. Аминокислоты и их аналоги. В культуральной жидкости биологических индукторов устойчивости растений к болезням обнаружены свободные природные аминокислоты. Наибольшей индукционной активностью обладает фракция, содержащая в основном глутаминовую кислоту, пролин, лейцин и аланин. Эта фракция снижала на 54 % развитие грибов рода Fusarium на проростках пшеницы. Производные карбоновых кислот. Среди производных карбоновых кислот выявлены вещества, оказывающие влияние на устойчивость растений к болезням. Среди них следует отметить салициловую кислоту, которая специфически связывается в растениях с каталазой и ингибирует активность этого фермента, что сопровождается накоплением пероксида водорода — одного из основных защитных веществ растений от патогенов. Она также оказывает влияние на уровень фитогормонов (индолилуксусной и абсцизовой кислот, а также этилена) в растениях. Индуцирующей активностью обладают и ненасыщенные высшие карбоновые кислоты, такие, как арахидоновая, линоленовая, линолевая, жасмоновая, абсцизовая и полиакриловая. Арахидоновая кислота входит в состав диглицеридов, принимающих участие в установлении межклеточных контактов и передающих информацию с поверхности клетки. Арахидоновая кислота стимулирует в растениях защитные реакции и индуцирует накопление фитоалексинов. В малых концентрациях она повышает устойчивость растений картофеля к фитофторозу. В клубнях, обработанных арахидоновой кислотой, устойчивость к этому заболеванию развивается на вторые сутки и сохраняется от нескольких недель до 2. 3 мес. Она носит системный характер. Смесевые препараты. Один из таких препаратов — хитозан, состоящий из глюкозаминов, индуцирует устойчивость растений риса к пирикуляриозу и ризоктониозу. К препаратам комбинационного действия следует отнести четвертичные соли аммония, содержащие в своем составе анион аминобензойной кислоты и катион четвертичного аммония с гидроксиалкильной группой. Предпосевная обработка семян зерновых, овощных и некоторых других культур четвертичными солями аммония повышает устойчивость растений к корневым гнилям, уменьшает агрессивность фитопатогенов и улучшает показатели структурных элементов урожайности на 20. 25 %. Повышение устойчивости растений к болезням наблюдалось также после предпосевной обработки семян смесями микроэлементов. О роли микроэлементов в жизнедеятельности растений свидетельствует тот факт, что существует целая группа болезней неинфекционного характера, которые возникают только в случае отсутствия или недостатка в почве каких- либо микроэлементов. Так, при недостатке в почве бора возникает гниль сердечка сахарной свеклы, развивается бактериоз льна, вызываемый Bacillus macerans. Неинфекционный хлороз плодовых деревьев проявляется при недостатке в почве железа. Возможность использования удобрений для повышения устойчивости растений к болезням была обоснована Т.Д. Страховым (1922). Он впервые установил, что, регулируя режим питания растений, можно изменить их устойчивость к тому или иному заболеванию. Он показал также, что удобрения могут повышать устойчивость злаковых культур к головневым болезням. Сходные данные были получены в многочисленных исследованиях различных сочетаний растение — паразит. Механизм действия удобрений на устойчивость растений многообразен. Они оказывают существенное влияние на ход биохимических и физиологических процессов, а следовательно, и на обмен веществ растения, изменения в котором могут сказываться на взаимоотношениях между растением и паразитом, в основе которых лежит приуроченность патогена к определенному типу обмена веществ растения. Чем выше паразитическая специализация патогена, тем теснее взаимосвязь между обменом веществ паразита и растения-хозяина. Так, при высоком содержании азота в почве растения обычно более восприимчивы к болезням. Многие облигатные паразиты (например, возбудители мучнистых рос, ржавчинных болезней и т. д.) лучше развиваются на растениях с мощной вегетативной массой. Калийные и фосфорные удобрения способствуют повышению устойчивости растений. Однако сделать общие выводы о влиянии удобрений на поражаемость растений достаточно сложно, поскольку они могут ускорять или замедлять рост и развитие растений, что, в свою очередь, влияет на устойчивость к тому или иному патогену. Например, азотные удобрения в большинстве случаев снижают устойчивость растений к болезням, однако в отношении головневых грибов наблюдается обратная связь. Возможно, более быстрый рост растений, наблюдаемый при внесении азотных удобрений, помогает им быстрее пройти восприимчивую фазу развития. Таким образом, научно обоснованное применение как макро, так и микроудобрений повышает способность растений противостоять болезни. Защитные реакции растений изменяются при воздействии на сложившиеся между ним и паразитом взаимоотношения. Так, с помощью приемов, ускоряющих прохождение отдельных фаз развития хозяина, можно сократить возможный период его заражения. Например, обрезка деревьев, кустарников, подкашивание трав (клевера, люцерны) повышает устойчивость к таким приуроченным к периоду старения болезням, как антракноз, серая гниль и др. Исходя из разнокачественное семян используют специальные методы их отбора, позволяющие выращивать растения с повышенной устойчивостью. Известно, что из здоровых полновесных семян развиваются растения, менее восприимчивые к болезням. Поэтому посев семян, отсортированных по удельной массе, рекомендован как один из методов снижения поражаемое пшеницы фузариозом или кукурузы пузырчатой головней.

Иммунитет растений: существует ли он и можно ли его улучшить

Мы привыкли воспринимать понятие «иммунитет» применительно к людям и животным, поэтому его существование у растений может казаться странным или сомнительным. Так существует ли иммунитет у растений на самом деле и можно ли на него повлиять?

Иммунитет растений

Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов — вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений — не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление.

Существует ли иммунитет растений?

Иммунитет растений работает во многом иначе, чем у животных и людей — например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно.

Читать статью  Основы эффективной защиты от вредителей и профилактики болезней огородных культур

Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса — как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения «скучного и научного» раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее.

Красная смородина

Как растения защищаются от болезней и вредителей?

Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько «линий обороны».

Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.

В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.

Еще один вид пассивного иммунитета — несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества — и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ — также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды — алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды.

Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.

Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин — фитонцид с сильным антимикробным действием.

Больные томаты

Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями

Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.

Одна из форм обезвреживания патогена — реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза — «программируемой клеточной смерти». Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.

Еще одна разновидность активного иммунитета — изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается.

Хлороз и некроз

Участки хлороза и некроза на листьях

Особенный интерес представляют защитные гормоны — фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.

Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать «растительным антибиотиками». На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) — они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается — некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами.

Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий.

Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует «универсального» фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов).

Ослабленные растения

Ослабленные растения

Как повысить иммунитет растений?

Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого «волшебного средства», которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?

В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется — всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше — это «первая линия обороны» от патогенов.

Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам.

Читать статью  Препарат Хом: правила применения для растений и отзывы дачников

Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик.

Обработка стимулятором

Обработка растений иммуностимулятором

Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов — стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог — эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата «Эпин-экстра». Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.

Гидроксикоричные кислоты — производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода — естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов — веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.

Еще один эффект гидроксикоричных кислот — стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат «Циркон».

Арахидоновая кислота — одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе — «ОберегЪ».

Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов.

Фитогормоны — активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины — антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста — «Гетероауксин», «Бутон», «Завязь», «Корневин», «УкоренитЪ» и пр.

6. Приобретенный иммунитет и пути повышения устойчивости растений к болезням

Приобретенный иммунитет бывает инфекционный и неинфекционный. Инфекционный иммунитет может возникнуть в результате перенесенной болезни, если она закончилась выздоровлением растения (в природе встречается редко).

Неинфекционный приобретенный иммунитет возникает под влиянием различных внешних факторов, например, специальных приемов выращивания растений, в результате целенаправленного применения удобрений и других химических веществ или обработки растений вакцинами. Повышение устойчивости растений к болезням с помощью различных искусственных приемов называется иммунизацией. Существует химическая и биологическая иммунизация.

Химическая иммунизация растений

В настоящее время этот вид иммунизации получил наиболее широкое применение. Для целей иммунизации используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты.

Удобрения. Возможность использования удобрений с целью повышения устойчивости растений была обоснована Т.Д. Страховым, который впервые установил, что, регулируя режим питания растений, можно изменить устойчивость к тому или иному заболеванию. Механизм действия удобрений на состояние устойчивости растений весьма многообразен. Так, азот, калий, фосфор входят в состав структурных элементов, воздействуя на обмен веществ растений, макроэлементы могут изменять его в направлении, неблагоприятном для фитопатогенных организмов.

Установлено, что азотные удобрения в сочетании с фосфорными и калийными, повышают продуктивность и устойчивость растений. Однако избыток азота при недостатке калия и фосфора может понизить устойчивость растений. Поэтому, при применении удобрений нужно исходить из потребности растений в них, учитывая биологические особенности как растения-хозяина, так и патогена.

Микроэлементы. В обмене веществ растений микроэлементам принадлежит большая роль. Медь, цинк, железо, марганец и др. играют важную роль в биохимических реакциях клеток растений, процессе дыхания и т.д. Они могут способствовать формированию у растений механических защитных барьеров. Микроэлементы могут инактивировать ферменты и токсины возбудителей, вызывать регрессивные изменения фитопатогенных грибов. Например, цинк, кобальт, медь, бор, молибден угнетают рост мицелия корневой губки. Однако эффективность применения микроэлементов определяется:

сочетанием друг с другом;

концентрацией, дозами, сроками обработки.

Антиметаболиты — это органические соединения, близкие по своей структуре с веществами, участвующими в нормальном обмене веществ растения. Будучи безвредными для растений, они вызывают неблагоприятные для фитопатогенов изменения обмена веществ. Применяют гидрохинон, паранитрофенол, ортонитрофенол. Обычно в растворах этих веществ замачивают семена растений.

Биологическая иммунизация растений

Биологическая иммунизация (вакцинация) растений — это обработка растений возбудителями болезней или продуктами их жизнедеятельности для повышения их устойчивости. Для этой цели используют вакцины, т.е. убитые культуры фитопатогенных микроорганизмов, вытяжки из них, их токсины. Вакцинацию проводят путем обработки семян, опрыскивания растений или введения в растения вакцин способом инъекции.

Повышение устойчивости может быть достигнуто также применением комплекса лесохозяйственных приемов (использование высококачественных семян и здорового посадочного материала, правильный уход и профилактика повреждений).

Знание особенностей, определяющих процесс взаимодействия растения и патогена, дает возможность, используя различные приемы, целенаправленно создавать условия, благоприятные для проявления защитных механизмов у растений.

Источник https://studwood.net/1620792/meditsina/puti_povysheniya_ustoychivosti_rasteniy

Источник https://www.supersadovnik.ru/text/immunitet-rastenij-suschestvuet-li-on-i-mozhno-li-ego-uluchshit-1007557

Источник https://studfile.net/preview/4404567/page:48/

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: